Nella valutazione della biodiversità animale ai più diversi livelli (molecola, organismo, popolazione, specie, ecc.), particolare rilevanza ha acquisito, accanto allo studio di marcatori mitocondriali, l'analisi di frazioni ripetute del genoma. Mentre l'evoluzione dei geni/genomi mitocondriali sono desunte da ampia messe di dati (Ballard e Whitlock, 2004, Mol.Ecol.,13:729-744), ancora oggetto di discussione è la dinamica delle sequenze ripetute (Dover, 2002, TIG 18:587-589) che comprendono, accanto a geni strutturali, trasposoni e microsatelliti, anche i geni per gli RNA ribosomali e il DNA satellite. I cistroni ribosomali hanno struttura generalmente conservata negli eucarioti (18S o SSU, 5.8S, 28S o LSU, spaziati da ITS 1 e 2), con tratti ad alta (SSU e LSU), media (estremità 5' degli ITS) e bassa (estremità 3' degli ITS) conservazione della sequenza nucleotidica che viene pertanto usata per analizzare diversi ranghi tassonomici (Coleman, 2003, TIG,19:370-375). Il DNA satellite costituisce fino al 50% del genoma con sequenze in generale non trascritte, altamente ripetute in tandem, pericentromeriche, telomeriche o intersperse. L'unità monomerica di 100-1000 pb é presente con diverse varianti rispetto alla sequenza tipo. Per tale DNA sono stati dimostrati svariati ruoli (organizzazione del centromero; riarrangiamenti cromosomici; eterocromatinizzazione; trascrizione sesso e tessuto-specifica; vedi ref. citate in Luchetti et al.,2003, J.Mol.Evol. 56:587-596). L'evoluzione "concertata" delle sequenze ripetute è spiegata con un modello evolutivo (molecular drive) che, in assenza di selezione, prevede la diffusione di nuove varianti nel genoma tramite meccanismi molecolari di turnover e la loro diffusione nella popolazione con la riproduzione bisessuata (Dover, 2002, TIG 18:587-589). Il programma prevede in organismi modello: - studio dei livelli e dell'andamento della variabilità ribosomale e satellite - individuazione dei possibili ruoli delle famiglie satellite isolate allo scopo di: - ottenere dati tassonomico-filogenetici da confrontarsi con quelli già disponibili per il comparto mitocondriale; - contribuire alla comprensione della dinamica di evoluzione delle sequenze ripetute tramite confronto fra sequenze sottoposte a constraints selettivi e in contesti riproduttivi diversi - definire il possibile ruolo delle frazioni satellite isolate Posto il ruolo della riproduzione bisessuata nella fissazione di varianti molecolari ripetute, l'indagine sarà effettuata soprattutto in artropodi con condizioni riproduttive differenti dal più analizzato gonocorismo panmittico: CRUSTACEA, BRANCHIOPODA Ord. Notostraca - Triops cancriformis, euroasiatico con popolazioni bisessuate dioiche, presunte androdioecie, ermafrodite e partenogenetiche; - Lepidurus apus apus, europeo continentale, con popolazioni gonocoriche e L. a. lubbocki, mediterraneo, gonocorico ma con maschi a gametogenesi abortiva. Le indagini molecolari in questi campioni saranno accompagnate da analisi ultrastrutturali per la verifica delle reali condizioni di sessualità. Ord. Conchostraca - Leptestheria dahalacensis, europea, gonocorica panmittica; - Eoleptestheria ticinensis, italiana, gonocorica panmittica, sex-ratio sbilanciata sui maschi; - Eulimnadia texana, nordamericana, androdioecia. INSECTA, ISOPTERA, Rhinotermitidae, gen. Reticulitermes: R. lucifugus (4 sottospecie) e R. balkanensis (2 taxa), europei, gonocorici, ma non panmittici; l'eusocialità di tali termiti offre l'opportunità di studiare gli effetti di colli di bottiglia spazio-temporali sulla variabilità genetica. INSECTA, SIPHONAPTERA, Ectopsillidae, gen. Tunga (pulci penetranti tropicali neosomiche): T. trimamillata e T. penetrans, gonocoriche panmittiche, ma con sex-ratio sbilanciata a favore dei maschi e presenza del batterio Wolbachia pipientis, noto agente modificatore della riproduzione in artropodi.
EVOLUZIONE DI SEQUENZE RIPETUTE IN ARTROPODI MODELLO
MANTOVANI, BARBARA
2005
Abstract
Nella valutazione della biodiversità animale ai più diversi livelli (molecola, organismo, popolazione, specie, ecc.), particolare rilevanza ha acquisito, accanto allo studio di marcatori mitocondriali, l'analisi di frazioni ripetute del genoma. Mentre l'evoluzione dei geni/genomi mitocondriali sono desunte da ampia messe di dati (Ballard e Whitlock, 2004, Mol.Ecol.,13:729-744), ancora oggetto di discussione è la dinamica delle sequenze ripetute (Dover, 2002, TIG 18:587-589) che comprendono, accanto a geni strutturali, trasposoni e microsatelliti, anche i geni per gli RNA ribosomali e il DNA satellite. I cistroni ribosomali hanno struttura generalmente conservata negli eucarioti (18S o SSU, 5.8S, 28S o LSU, spaziati da ITS 1 e 2), con tratti ad alta (SSU e LSU), media (estremità 5' degli ITS) e bassa (estremità 3' degli ITS) conservazione della sequenza nucleotidica che viene pertanto usata per analizzare diversi ranghi tassonomici (Coleman, 2003, TIG,19:370-375). Il DNA satellite costituisce fino al 50% del genoma con sequenze in generale non trascritte, altamente ripetute in tandem, pericentromeriche, telomeriche o intersperse. L'unità monomerica di 100-1000 pb é presente con diverse varianti rispetto alla sequenza tipo. Per tale DNA sono stati dimostrati svariati ruoli (organizzazione del centromero; riarrangiamenti cromosomici; eterocromatinizzazione; trascrizione sesso e tessuto-specifica; vedi ref. citate in Luchetti et al.,2003, J.Mol.Evol. 56:587-596). L'evoluzione "concertata" delle sequenze ripetute è spiegata con un modello evolutivo (molecular drive) che, in assenza di selezione, prevede la diffusione di nuove varianti nel genoma tramite meccanismi molecolari di turnover e la loro diffusione nella popolazione con la riproduzione bisessuata (Dover, 2002, TIG 18:587-589). Il programma prevede in organismi modello: - studio dei livelli e dell'andamento della variabilità ribosomale e satellite - individuazione dei possibili ruoli delle famiglie satellite isolate allo scopo di: - ottenere dati tassonomico-filogenetici da confrontarsi con quelli già disponibili per il comparto mitocondriale; - contribuire alla comprensione della dinamica di evoluzione delle sequenze ripetute tramite confronto fra sequenze sottoposte a constraints selettivi e in contesti riproduttivi diversi - definire il possibile ruolo delle frazioni satellite isolate Posto il ruolo della riproduzione bisessuata nella fissazione di varianti molecolari ripetute, l'indagine sarà effettuata soprattutto in artropodi con condizioni riproduttive differenti dal più analizzato gonocorismo panmittico: CRUSTACEA, BRANCHIOPODA Ord. Notostraca - Triops cancriformis, euroasiatico con popolazioni bisessuate dioiche, presunte androdioecie, ermafrodite e partenogenetiche; - Lepidurus apus apus, europeo continentale, con popolazioni gonocoriche e L. a. lubbocki, mediterraneo, gonocorico ma con maschi a gametogenesi abortiva. Le indagini molecolari in questi campioni saranno accompagnate da analisi ultrastrutturali per la verifica delle reali condizioni di sessualità. Ord. Conchostraca - Leptestheria dahalacensis, europea, gonocorica panmittica; - Eoleptestheria ticinensis, italiana, gonocorica panmittica, sex-ratio sbilanciata sui maschi; - Eulimnadia texana, nordamericana, androdioecia. INSECTA, ISOPTERA, Rhinotermitidae, gen. Reticulitermes: R. lucifugus (4 sottospecie) e R. balkanensis (2 taxa), europei, gonocorici, ma non panmittici; l'eusocialità di tali termiti offre l'opportunità di studiare gli effetti di colli di bottiglia spazio-temporali sulla variabilità genetica. INSECTA, SIPHONAPTERA, Ectopsillidae, gen. Tunga (pulci penetranti tropicali neosomiche): T. trimamillata e T. penetrans, gonocoriche panmittiche, ma con sex-ratio sbilanciata a favore dei maschi e presenza del batterio Wolbachia pipientis, noto agente modificatore della riproduzione in artropodi.I documenti in IRIS sono protetti da copyright e tutti i diritti sono riservati, salvo diversa indicazione.
